C3、C4和CAM植物的光合作用及光呼吸概述
在自然界中，绿色植物的光合作用暗反应过程中，CO2的固定途径存在差异，这导致了C3、C4和CAM三种不同类型植物的产生。
一、C3途径
C3途径，亦被称为卡尔文循环，涉及RuBP（C5）与CO2的羧化反应，直至RuBP（C5）的再生。此过程在叶绿体基质内进行，能合成蔗糖、淀粉等多种有机物。众多绿色植物都遵循这一途径，如大麦、小麦、大豆、菜豆、水稻以及马铃薯等。
二、C4途径
在部分植物的叶肉细胞中，其叶绿体含有类囊体，这使得它们能够进行光反应。同时，这些植物还采用了一种独特的CO2固定方式：在PEP羧化酶的催化下，CO2被整合到C4化合物中。随后，这些C4化合物会通过运输进入维管束鞘细胞。值得注意的是，维管束鞘细胞中并不含有完整的叶绿体。在维管束鞘细胞内，C4化合物会经过分解，释放出的CO2会进一步参与卡尔文循环，最终生成各种有机物。
C4植物相较于其他植物，展现出了卓越的耐高温、抗光照强烈以及耐干旱的特性。这得益于PEP羧化酶的高效性：它具有很高的CO2亲和力，同时又不与O2发生反应，从而显著提高了C4植物固定CO2的能力。此外，C4植物还避免了光合午休现象，使得它们在不利环境下也能保持高效的光合作用。常见的C4植物包括玉米、甘蔗、高粱以及苋菜等。
三、CAM途径
CAM植物在夜间气孔开放，吸收CO2。随后，淀粉经过糖酵解过程，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用下，CO2与PEP结合，生成草酰乙酸。这一化合物进一步被还原为苹果酸，并储存在液泡中。因此，夜间这些植物会展现出淀粉含量减少，而苹果酸含量增加的现象，同时细胞液的pH值也会下降。
到了白天，CAM植物的气孔会关闭。此时，储存的苹果酸会从液泡中转移到细胞质中，并通过脱羧反应释放出CO2。这些CO2随后会进入C3途径，参与淀粉的合成。这样，白天这些植物又会表现出淀粉含量增加，苹果酸含量减少的趋势，同时细胞液的pH值也会有所上升。
常见的采用CAM途径的植物包括菠萝、芦荟、兰花、百合以及仙人掌等。它们能够适应干旱且炎热的环境条件。
四、光呼吸的成因探究
光呼吸是植物在光合作用过程中产生的一种现象。当植物进行光合作用时，由于某些反应中间产物在有氧条件下发生氧化分解，从而消耗了部分光合作用所固定的碳。这一过程被称为光呼吸，它不仅存在于C3植物中，也存在于C4植物和CAM植物中。
值得注意的是，虽然光呼吸会消耗部分固定的碳，但它对于植物的生理过程和生存至关重要。通过光呼吸，植物能够有效地调节体内的碳氮平衡，维持正常的生长和代谢活动。同时，光呼吸还能够清除一些对细胞有害的中间产物，保护细胞免受损伤。因此，在探讨植物的光合作用和呼吸作用时，我们无法忽视光呼吸这一重要环节。
（1）在卡尔文循环中，负责CO2固定的酶——Rubisco，展现出了其独特的两面性或双功能特性。
（2）Rubisco，全称为RuBP羧化加氧酶，是这一循环中的关键酶。
五、【巩固练习】
（1）在卡尔文循环中，Rubisco这一关键酶展现了其独特的双功能特性。它不仅参与CO2的固定，还具有其他重要的生物学作用。
（2）进一步了解Rubisco，我们发现它全称为RuBP羧化加氧酶，是卡尔文循环中不可或缺的一环。
- 百合采用了一种独特的适应方式，即在高温干旱的环境下，其气孔会在白天关闭，而在夜间重新开放。这种策略有助于百合在不利条件下保持体内的水分平衡。接下来，我们将探讨百合叶肉细胞内的部分代谢过程，并分析一个相关图表。在分析过程中，我们将找出并纠正其中的错误选项。
A. 图中B物质可能是葡萄糖。
B. 线粒体和细胞质基质都能产生CO2。
C. PEP、RuBP都能与CO2结合。
D. 夜间细胞液的pH可能会下降。
接下来，我们将深入探讨甘蔗的CO₂浓缩机制，并解答相关问题。这一机制旨在提高Rubisco酶附近的CO₂浓度，从而增强甘蔗对低浓度CO₂的适应能力。
(1)甘蔗的光反应阶段主要在叶肉细胞的叶绿体中展开。在这一阶段，NADPH发挥着至关重要的作用，它不仅作为还原剂参与反应，还提供必要的能量。
(2)通过CO₂浓缩机制，我们可以推测Rubisco酶与CO₂的亲和力可能低于PEP羧化酶。
(3)为了深入研究甘蔗光合作用中碳原子的转移途径，科学家们采用了含14C标记的CO2进行追踪。碳原子在CO2中经过一系列反应后，最终转化为有机物中的碳。这一转化途径涉及多个关键步骤，包括Rubisco酶的羧化反应等。
(3)在甘蔗的光合作用中，我们通过追踪含14C标记的CO2，发现碳原子在CO2中经过一系列反应后，最终转化为有机物中的碳。这一过程涉及多个关键步骤，包括Rubisco酶的羧化反应等，最终形成了(14CH2O)。
(4)值得注意的是，甘蔗在光合作用时，仅在维管束鞘细胞内合成淀粉，而叶肉细胞中并无淀粉合成。这可能是因为甘蔗的叶肉细胞缺乏暗反应所需的酶，因此无法启动卡尔文循环来合成淀粉。
2、（2024.云南.9月调研）在卡尔文循环中，固定CO2的酶Rubisco展现出双功能特性（如图所示）。该酶的促反应方向受到CO2与O2相对浓度的影响。同时，光呼吸现象，即绿色植物在光照条件下消耗O2并释放CO2的过程，也值得关注。然而，以下选项中错误的描述是（C）。
A. Rubisco酶位于绿色植物的叶绿体基质中，这是其发挥固定CO2作用的关键位置。
B. 通过增加CO2与O2的浓度比，可以有效地抑制光呼吸，从而提高光合作用的效率。
C. 在高光高温环境下，气孔大量关闭，这导致光呼吸增强，进一步抑制了卡尔文循环的进行。
D. 在农业大棚中，通过施用农家肥可以降低光呼吸的作用，从而促进光合作用的进行。
3、（2022·全国·高考真题）在光合作用中，由于CO2的固定方式不同，植物被划分为C3植物和C4植物等类型。值得注意的是，C4植物的CO2补偿点相较于C3植物而言，数值更低。CO2补偿点，即环境CO2浓度降低至光合速率与呼吸速率相等的临界点，是衡量植物对CO2利用效率的重要指标。接下来，我们将深入探讨与这一问题相关的几个方面。
(1) 在光合作用的光反应阶段，不同植物，例如C3植物和C4植物，会产生相同的产物。这些产物包括O2、NADPH和ATP，它们在光合作用中发挥着至关重要的作用。
(2) 在正常生长条件下，植物叶片所产出的光合产物并不会全部被运输到其他部位。这是因为其中一部分光合产物需要被用于叶片自身的呼吸作用，而另一部分则用于构建植物体的结构。
(3) 当遭受干旱时，植物的气孔开度会受到一定影响。有趣的是，在相同程度的干旱环境下，C4植物相较于C3植物展现出了更强的生长优势。这可能与两种植物的CO2补偿点差异有关。具体来说，C4植物的CO2补偿点较低，这意味着它们能够利用较低浓度的CO2进行光合作用，从而在干旱条件下保持较高的生长活性。
4、（2021·辽宁·统考高考真题）早期地球的大气中，氧气浓度较低，但在大约3.5亿年前，大气中的氧气浓度显著增加，同时二氧化碳浓度明显下降。如今，大气中的二氧化碳浓度约为390μmol·mol-1，这一浓度成为了限制植物光合作用速率的关键因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是负责催化二氧化碳固定的关键酶。在低浓度的二氧化碳环境下，该酶的催化效率会受到影响。然而，一些植物在进化过程中发展出了二氧化碳浓缩机制，这一机制能够显著提高Rubisco周围局部空间的二氧化碳浓度，从而促进二氧化碳的固定。
(1) 在真核细胞的叶绿体中，二氧化碳经过Rubisco的催化，被固定成三碳化合物，随后再被还原生成糖类。这一系列的化学反应主要发生在叶绿体基质中。
(2) 海水中，无机碳主要以CO2和HCO3-两种形态存在。由于水体中CO2浓度较低且扩散速度慢，一些藻类进化出了如图1所示的无机碳浓缩机制。在这一过程中，HCO3-浓度最高的区域是叶绿体。同时，呼吸作用和光合作用等生理过程能够为这一机制提供必要的ATP。
(3)除了上述提到的二氧化碳浓缩机制，某些植物还演化出了另一种机制。这一过程部分展示在图2中：在叶肉细胞内，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）发挥着关键作用，它能将HCO3-转化为有机物。随后，这一有机物会经过一系列的转化，最终进入相邻的维管束鞘细胞，并在那里释放出CO2。这一系列反应有效地提升了Rubisco周边的二氧化碳浓度。
①通过上述的CO2浓缩机制，我们可以推断出，相较于Rubisco，PEPC与无机碳之间的亲和力更高。
②在图2所示的物质中，NADPH和ATP是由光合作用的光反应阶段所提供的。同时，图中Pyr转化为PEP的过程属于吸能反应。
③为了实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中的碳转变过程及其发生的场所，同位素示踪技术可以被采用。
(4)通过运用转基因技术或蛋白质工程技术，我们可以进一步探索提高植物光合作用效率的方法。其中，合理的思路包括：A. 改造植物的HCO3-转运蛋白基因，以增强HCO3-的运输能力；C. 改造植物的Rubisco基因，以强化CO2的固定能力。此外，D. 将CO2浓缩机制的相关基因引入那些不具备此机制的植物中，也是一种有效的策略。
