其中，大范围且持续的干旱已然成为全球粮食生产所面临的严峻威胁之一。

自 20 世纪中叶起，我国农作物因干旱而受灾的面积逐年上升，旱灾对我国粮食安全构成严重威胁。

至 2050 年，全球人口会超过 90 亿，彼时粮食产量需提升近乎 50%，方可满足人类对粮食的基础需求。

故而，需明晰植物于干旱状态下的生理适应机理，增强并优化植物对干旱胁迫的适应水平与缓解办法，从而提升作物生产潜能，确保粮食供应的稳固性。

为抵御干旱所带来的危害，植物于长期的进化历程中构建了诸多适应机制，这些机制体现在形态、生理、生化以及分子结构等方面的变化上。

呈现出叶片卷曲、气孔闭合的状态来降低蒸腾速率，使根深增加、根粗增大以增强水分吸收，或对营养生长加以限制来提升水分利用效率；借由脱落酸等植物激素信号对自身进行调节，加快开花进程以缩短生命周期。

通过调节自身渗透平衡与抗氧化系统来强化防御能力，诱导特异性表达基因或合成诸如胚胎发育晚期丰富蛋白（Late embryogenesis abundant protein，LEA）等干旱诱导蛋白，以适应干旱胁迫所带来的影响。

植物对干旱的响应涵盖从分子层面至整个植株层面，此为抗旱育种探究给予了极为关键的科学依据。

此外，现有研究显示，植物的抗旱性机制不但在植物自身的各类调节中有所体现，而且和植物根际微生物的作用紧密相连。

植物根际乃与根系紧密相互作用的土壤微域环境，根际微生物作为其重要构成，对植物与土壤环境的相互作用产生显著影响，有着推动植物养分摄取、调控植物免疫反应、提升植物生产能力以及增强植物逆境胁迫耐受度等积极效用。

从生态学视角出发，植物并非仅为独立个体，因其与对自身生长具影响的微生物群落共生，植物与微生物能够凭借相互作用对环境刺激作出回应并处理环境干扰。

研究表明，根际微生物不仅可激发植物的代谢潜能，且能给予诸多基础的生命支撑作用，例如推动植物生长发育、提升植物抗逆能力等，亦能增进生物多样性，具备极为关键的生态效用。

根际微生物介导植物应对干旱胁迫的模式图示

ROS：活性氧；ABA：脱落酸；“↑”意味着升高；“↓”意味着降低。

当下，增强植物的耐旱能力依旧是一项繁杂且艰难的工作，特别是在田间环境中，难以发现植物形态、生理特性与产量呈现之间显著的遗传关联性。

因干旱不断加剧，致使土壤环境产生变化，进而对土壤微生物的代谢活性与功能形成影响。

土壤含水量与土壤微生物联系紧密，一旦干旱出现，根际微生物的多样性、构成及架构将遭受影响。

与此同时，与根际有关的细菌、真菌等微生物能够凭借多种机制帮助植物抵御干旱。

此文探讨了干旱对植物根际微生物组定植的作用，归结了根际微生物于植物应对干旱胁迫时的作用模式及关键机理，以充分利用根际微生物提升植物抗旱能力为前提做出展望，期望为气候变化情境中的农业粮食安全生产给予新的思考路径。

植物根际微生物群落受干旱胁迫产生的影响

全球气候变暖加剧以及降水结构改变致使土壤含水量下降，这不仅对植物生产力产生影响，还决定着微生物资源的开发及利用。

研究显示，长期的水分缺失会促使微生物进行适应。伴随土壤含水的量降低，微生物细胞能够凭借自身的渗透功能，降低自身水势，从而与处于较低水准的土壤含水量相适配。然而，严峻的干旱胁迫会致使微生物细胞因失去弹性进而最终消亡。

在干旱胁迫的状况下，植物根际微生物的多样性、构成以及代谢活性皆产生改变。

研究表明，植物关联的细菌和真菌群落针对干旱的响应模式有所不同，相较细菌而言，真菌群落的稳定性更高。

干旱胁迫于植物根际细菌群落多样性与组成所产生的作用

干旱可致使植物根际细菌群落多样性发生变化，该细菌群落整体呈现出相对统一的态势，即有助于革兰氏阳性菌的聚集，进而取代在根际主要存在的革兰氏阴性菌。

相较于革兰氏阴性菌，革兰氏阳性菌细胞壁内较厚的肽聚糖，令其于干旱胁迫状况中呈现出更为强劲的耐性。

部分革兰氏阳性菌具备形成孢子的特性，放线菌（Actinobacteria）作为常见的革兰氏阳性菌之一，多数能够生成分生孢子，并借由孢子来实现繁殖。

经由对处于干旱胁迫状况下的 18 种单子叶植物根际细菌群落展开剖析，得知放线菌等革兰氏阳性菌在植物内的显著聚集现象颇为普遍。

干旱会促使放线菌核糖体的合成启动，进而导致放线菌的相对丰度在干旱胁迫状况下快速提升。

Xu 等人探究了植物与微生物组于干旱状况下的相互作用情形，察觉到干旱致使高粱（Sorghum bicolor L.）根际微生物组内放线菌的积聚，而且在高粱根际的铁稳态被干旱影响时，会更进一步提高根际放线菌的富集程度。

就旱季与季风季根际微生物群落丰度的差异予以对比，诸如糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、糖霉菌属（Glycomyces）等放线菌，其在旱季的富集程度显著提升。

同样的结论亦在针对水稻（Oryza sativa L.）根际微生物群落应对干旱胁迫之响应的探究中得以呈现。

诚然，除放线菌外，在干旱胁迫时段，大量厚壁菌门（Firmicutes）细菌亦被察觉。

研究表明，在水分胁迫状况下的小麦（Triticum aestivum L.），其根际放线菌与厚壁菌的相对丰度皆有所提高。

放线菌与厚壁菌所产生的外孢子及内生孢子具备抗干燥特性，这使得它们在干旱状况下能够良好生长。

此外，干旱胁迫对酸杆菌门（Acidobacteria）细菌的相对丰度影响颇为显著，然而其与放线菌和厚壁菌的丰度变化趋向多为相反，在干旱胁迫的条件下，酸杆菌的相对丰度呈下降态势。

研究显示，酸杆菌易受土壤碳氮比变化的影响，且干旱致使进入根际的不稳定氮量降低，此或为酸杆菌相对丰度下降的缘由之一。

然而，鉴于酸杆菌自身可适应较低 pH 值，于酸性土壤中维持较高的相对丰度，故而在低 pH 土壤里，酸杆菌或许比放线菌、厚壁菌等革兰氏阳性菌对干旱胁迫的适应能力更强。

植物根际真菌群落多样性与丰度受干旱胁迫的影响

相较于细菌群落，干旱胁迫下真菌群落的多样性亦会有所改变，不过其总体仍维持于较高水准。

在对小麦实施不同土壤水分含量（由高至低）的处理后，小麦根际细菌丰度对于土壤含水量降低的反应相较于真菌而言更为敏锐。

研究表明，在遭受干旱胁迫的情况下，真菌的丰富度与均匀度有所提高，然而细菌的丰富度与均匀度则出现下降。

在澳大利亚西南部，气候变化型干旱的特征显著。经对该地树木根际真菌群落进行量化后，得知受干旱影响的树木，其根际真菌丰富度相较于未受干旱影响的树木，未呈现明显的增减变化。

于高粱开花后施加干旱胁迫，虽未观测到真菌丰富度有所改变，然而其均匀度却明显提升。

当葡萄（Vitis vinifera L.）遭受干旱胁迫，其根际真菌群落将产生动态改变乃至重新组合。就丰富度而言，处于缺水状况下的真菌丰富度明显超出无水分缺失的环境。

上述研究显示，植物在遭受干旱胁迫后，其根际真菌群落多样性可维持在较高水准。

然而需留意的是，干旱会使植物根际病原真菌的丰度提升，像镰刀菌属（Fusarium）、弯孢霉属（Curvularia）、梭孢壳属（Thielavia）、帚枝霉属（Sarocladium）以及赤霉属（Gibberella）等，这些真菌或许会对植物造成土传病害的风险[33,35]。

相反，在缺水环境下，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）中的管柄囊霉属（Funneliformis）等的相对丰度增加，从而占据优势。

AMF 的菌丝网络能够对根部周边的土壤真菌群落起到主导作用，凭借其独有的生长特性，深入挖掘土壤来汲取水分，助力植物抵御水分胁迫。

尽管干旱胁迫会致使AMF的孢子密度、根外菌丝密度与根定殖率下降，然而并未使根际丛枝菌根的整体丰富度降低，且AMF的孢子密度与根外菌丝密度会随着土壤水分有效性的提升而再度增加。

此外，自然生长的丝状真菌能够在干旱胁迫的状况下维持活性，投身于聚合物等高分子化合物的分解以及碳氮循环的基础进程之中。

研究显示，真菌具备诸多机制能够对干旱胁迫压力予以响应，涵盖渗透压、厚实的细胞壁以及黑色素等方面。

经对长时间干旱给土壤真菌与细菌所产生影响的探究，可知相较于土壤细菌群落，真菌群落的抗逆能力更为突出。作为植物碳投入于根际的首批消费者，真菌群落于干旱状况下对碳源需求的降低幅度，显著小于细菌群落。并且，真菌共现性网络的稳定性亦优于细菌，植物在干旱环境下生长组成的变化和真菌群落的关联更为密切。

在干旱状况下，植物会更多地降低对细菌群落的碳源给予，而非真菌群落。

凭借其特有的菌丝构造，土壤真菌往往受干旱影响相对轻微。

总之，微生物于自然界中广泛存在，能够经由多种方式对诸如干旱的环境压力予以回应。

多种微生物具备耐旱特性，诸如细菌中的放线菌与厚壁菌，还有真菌中的 AMF 等，能够于干旱胁迫状况下得以富集，视作关键的胁迫响应主体。

此外，一些于根际生存的原生动物、藻类等微生物群落的丰度会因干旱而产生变化。原生动物作为土壤细菌的主要捕食者，对整个根际微生物群落的健康状况有着重要影响；微藻能够助力植物优化养分吸收与生长，提升对非生物胁迫的耐受能力。

根际微生物能够凭借多种机制增强植物抵御干旱胁迫的能力并推动其生长，于宿主适应持续变化的环境方面发挥关键作用。

植物抗旱性受根际其他微生物的影响

除细菌与真菌外，根际的其他微生物（诸如原生动物、微型藻类等）对植物的生长及健康具有重要作用。

研究表明，吞噬型原生动物能够抑制番茄病原菌的滋长。于番茄生长期间，吞噬型原生动物的相对丰度和番茄青枯菌的数量呈明显负相关，故而其群落构成可对植物最终的健康状况予以预测。

健康的根际微生物群落可抵御病原菌对植物根系的侵袭，进而维系植物的良好状态，对增强宿主植物于生物及非生物胁迫环境中的适应能力颇具重要性。

然而，原生动物对植物生长的促进功效尚不明确，尽管有研究指出，作为土壤细菌主要捕食者且分布于根际带的小型变形虫，或许会借由捕食细菌来强化植物的促生作用，然而针对其在干旱状况下的作用机制，相关研究颇为匮乏。

微藻提取物能够缓解干旱胁迫所产生的不良效应，此点在小麦、番茄等植物中已获证实。

此外，微藻能够生成具备潜在价值的化合物——虾青素，虾青素作为强大的抗氧化剂之一，能够切实地遏制由自由基引发的脂质过氧化反应。

研究显示，干旱胁迫可致使植物产生氧化应激现象，且会促使微藻积累虾青素。

虾青素作为一种具有降低脂质过氧化作用的物质，极有可能在植物氧化应激进程中起到关键作用，增强植物对干旱胁迫的抵御能力，然而有关此类的机理探究相对较少。

未来，原生动物、微藻类等非真细菌的根际微生物在助力植物抵御干旱方面的利用潜能，同样有必要深入探讨。

植物抗旱机制中根际微生物介导的模式图

作为植物根际的有益微生物，PGPB 以及 PGPF（涵盖 AMF）经证实能够推动植物生长且对植物的抗旱性予以调节，为减轻气候变化所致的农业压力给予了应用方案。

本文归纳得出，于干旱胁迫状况中，放线菌、厚壁菌及 AMF 等具耐旱特性的微生物呈现富集现象；根际微生物能够凭借合成植物激素推动植物生长，生成 ACC 脱氨酶以降低根部乙烯浓度，产出胞外多糖来增强根部保水能力，以及提升抗氧化酶活性等途径增强植物的抗旱能力。

在PGPB中，芽孢杆菌属、假单胞菌属、固氮螺菌属与慢生型根瘤菌属的微生物尤为显著；而PGPF则以曲霉属、青霉属、木霉属、茎点霉属以及AMF为主要代表。

此为认知并借助微生物增强作物抗旱能力给予了坚实的理论支持。

发掘并运用植物野生近缘种的根际微生物，重建植物与微生物的良性共生联系。

作物的野生近缘种视作耐非生物胁迫的关键遗传资源库，近乎所有野生种均呈现出诸如根系比驯化种更为发达等耐旱特性。

在长期的驯化筛选进程里，不但植物的性状会有所变化，而且与植物有益互作共生的微生物也会出现遗失。

有关 AMF 在野生种与驯化种中定殖的研究显示，小麦和玉米的野生近缘种相较现代栽培品种，能从菌根共生里获得更多益处。

通过对水稻根际真菌群落的共生网络展开分析可知，野生稻根际真菌群落的复杂性胜过驯化稻，而且AMF和野生稻根际真菌数量存在正相关关系，此类呈正相关的真菌有望成为微生物接种的潜在资源，用以重塑根际微生物群落。

依据理论模型推测，在豆科作物与根瘤菌的共生关系里，驯化进程或许会削弱豆科作物将其固氮共生潜力充分施展的能力。

在对豌豆、蚕豆（Vicia faba L.）、鹰嘴豆等豆科作物与根瘤菌的共生关系展开研究时，察觉到这些作物的野生种类具备着更高的根瘤菌群落多样性。

植物根际有益微生物同植物的共生关系会被驯化所作用。

野生种根际存在比栽培种更为有益的菌根互作关系，此现象的原因或许和两者根际微生物群落组成的差别相关。

故而，未来应从根际微生物层面强化对驯化种的运用力度，深入探寻野生近缘种根际所富集的微生物及其功能，将其与栽培种的差异微生物加以对比，并和共生能力相关联，从更为深入的层面钻研根际微生物抵御逆境胁迫能力的内在机理。

明晰植物 - 微生物组相互作用的生态演化路径，激活植物与微生物原本的有益合作关系，对增强作物的抗旱能力以及推动农业可持续发展至关重要。

2）对可助力植物抵御干旱的根际微生物进行管理调控，以增强田间作物的抗旱能力。

现已证实，接种根际促生菌可对植物生长产生刺激作用，进而增强植物的耐旱能力。

然而，多数研究仅聚焦于单一菌剂接种对植物抗旱性的作用层面，且众多试验结果多以温室条件为依据，当将其运用至田间自然环境中时，这些根际促生菌往往难以发挥有益作用。

针对此类缺陷，未来的研究需：为获取最为有效的根际促生菌，应当进行长期的田间野外实验，力求将植物与微生物之间的关系予以量化；施用多种促植物生长根际细菌（PGPB）或促植物生长根际真菌（PGPF）、联合施用 PGPB + PGPF 或 PGPB / PGPF + 土壤改良剂等，进一步探究微生物介导植物抗旱的协同功效，从而为应对田间繁杂自然状况提供多元的施用方案。

3)不断开展植物有益微生物的开发工作，构建具有干旱适应能力的人工微生物群落。

未来，凭借微生物能够快速适应环境变动且能同宿主植物构建有益联系的特性，融合植物学、生态学、微生物学等多学科理论以及过程工程技术，规划具备与推动植物生长或养分摄取相关的特定有益功能的“自组装”微生物，将其与植物育种和水分高效利用研究相结合，全面彰显根际微生物于植物抗旱中的积极效用，为全球气候变暖形势下的作物抗旱及作物生产予以指引。

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