我们作为一个复杂的生命体,由亿万个具有功能分化的细胞组成。
但是在生命的早期发展阶段,生物体微小而简单。不仅小到肉眼不可见,而且简单到只有一个细胞构成。
生物何时从小变大,从简单变得复杂的呢?传统的观点认为,这只不过是6亿年前才发生的事。但上世纪末,在我国的一个偶然发现却可能将这个时间点大大提前。
地球形成早期
(引自:M.J.VanKranendonk. A Chronostratigraphic Division of the Precambrian:Possibilities and Challenges.2012,Felix M.Gradstein, The Geologic time scale, Chapter 16)
1997年,中国地质调查局天津地质调查中心研究员朱士兴和黄学光在河北迁西和宽城地区进行野外地质调查工作过程中,在15.6亿年前的高于庄组(组是岩石地层单位中的基本单位)粉砂岩中发现了大量大型的叶状化石,以灰褐色有机碳质膜的形式保存在岩石中,由于首次在这么古老的地层中发现如此宏观的化石,该消息振奋人心。
经过多年的积累,研究团队在华北燕山地区高于庄组中部发现了一个新的碳质宏观化石生物群。化石保存为碳质压型化石(植物在沉积物中被压实而呈扁平状态的化石,化学成分已发生碳化),形态为规则线形到披针形,长可达30厘米,宽近8厘米。这是在中元古代地层中,首次记录了个体如此大的海洋底栖多细胞真核生物。通过与现代似叶状体生物进行对比,研究人员认为这些生物可以进行光合作用,以固着方式生活在浅海中。
这是古生物学家迄今发现证据最充分、年龄最老、个体最大的底栖多细胞藻类生物群,
不仅将多细胞生物在地球上出现的时间提前了近10亿年,而且大大改变人们对地球早期生物起源、演化历史和演化方式的认识,
更提供了逐渐建立中元古代以多细胞生物化石为主的生物地层(利用生物化石的时空分布和地层形成发育规律确定地层相对时代)序列的可能性,也为研究中元古代时期的大气圈、水圈中的氧含量提供了更多可能。
高于庄组宏观化石 供图/朱士兴
利用立体显微镜,对保存较好的化石手标本进行观察和统计,其中部分化石具有规则的形状,可以分为四种形态:线形、楔形、椭圆形、舌形。这些化石个体大,形态规则,排除了由微生物细碎片破碎再沉积的可能。这些化石还有初步的体型分化,它们不仅有上、下之分,有的还有叶柄、叶片和固着器(藻类植物的细胞或器官,起到固着作用,类似于高等植物的根)的分化。这些都说明它们是能进行光合作用的多细胞真核生物。
(a)经过酸浸处理的碳质有机物拉曼光谱,上部为具细胞结构的碎片;下部为不具细胞结构的碎片(b,d)具细胞结构的生物碎片;(c,e)多边形细胞构成了多层网状;c为b的放大,e为d的放大
四种化石类型中,线形和楔形化石占比高达79%。其中线状化石保存长度可达22.9厘米,宽达4.5厘米,呈顶端破碎状况,说明可能仅是大型化石的局部。
楔形化石保存长度超过18厘米,只有个别个体小的化石基部发育一个杆状柄,其他不发育固着器。两者边缘均为直的。从形态测量统计数据来看,两种化石大小频数分布重叠较多,同时锥度比(最大宽度与最小宽度差与长度的比值)在同一条直线上,且不相交。推断两种类型可能源自相同的祖先。
椭圆形化石也可能起源于该祖先,其中一个化石个体发育带状基部,终端呈球状增大,为不同类型的固着器。舌形化石大小超过28.6厘米×7.6厘米,代表着另一类叶状体,顶端明显为圆形,基部形态不清晰。与舌形化石长轴平行发育规则的纵纹,为更复杂的组织。
光学显微镜下的球状蓝藻化石(产自高于庄组) 供图/刘 欢
将含化石的样品进行酸浸泡处理后,通过光学显微镜观察,分析出丰富的具多细胞薄壁组织(由一群具有活的原生质体、初生壁较薄的细胞组成的组织)特征的多细胞结构,并结合激光拉曼光谱的测定结果,确证这些化石属性为多细胞真核生物。
这些化石记录了中元古代早期海洋大陆架地区生活的宏观多细胞真核生物的多样性。虽然个体大,但这些叶状体很薄,易于营养物质和气体的扩散。舌形化石的纵纹,顶端生长和分化出的固着器,都是细胞发生分化的间接证据。
众所周知,生物演化遵循着从简单到复杂,从低等到高等,从水生到陆生的演化规律。那么,地球早期的生命形态是什么样子的?生命演化过程中又经历了哪些大事件呢?
38亿年前的地球火山活动频繁,构造运动强烈。原始海洋是热的,甚至是沸腾的,而原始大气是缺氧的,充斥着甲烷、硫化氢等,只有嗜热嗜盐的细菌类才能够在如此恶劣的环境中生存。这类最古老的生命代谢方式可能是化学无机自养的,以二氧化碳为食物,通过硫呼吸。
原核细胞和真核细胞结构的比较 引自张昀(1982)
随着生命的进化,最原始的光合自养生物光合细菌和蓝藻出现。蓝藻,又称为蓝菌,细胞结构类似于细菌,属于原核生物,可以进行光合作用。原核生物,细胞结构简单,包括细菌、蓝藻和原绿藻等,原核细胞没有明显的细胞核,细胞器不具膜界,代谢方式为厌氧,或者低水平需氧,能进行简单分裂繁殖。
真核生物包括日常生活中常见的动植物以及低等的藻类和菌类等,有单细胞生物,也有多细胞生物。与原核细胞不同的是,真核细胞具有核膜包裹的细胞核和具膜界的细胞器,代谢方式为有氧呼吸代谢,繁殖方式属于减数分裂(染色体数目减半的细胞分裂方式)有性繁殖。那么,真核生物什么时候开始出现的呢?由于真核生物的代谢方式属于有氧代谢,为需氧过程,其过程离不开氧气,因此真核生物只能在地球大气圈中含氧量达到一定程度时出现。大气中自由氧增加的证据则来自于氧化红层的大范围出现,从已知地质记录来看,推测真核细胞的出现不早于20亿年前。从原核生物演化到真核生物,是细胞演化中重要的一步。两者之间的过渡方式有较多争论,主要有直接演化和细胞内共生两类观点。直接演化即原核生物经过遗传变异和自然选择逐步演化为真核生物,细胞内共生说则认为真核细胞由不同种类的诸多原核细胞结合共生而来,两者说法各有依据,也各有疑点。真核细胞的出现为生物性分化和有性生殖打下基础,并推动生物向多细胞方向发展。
最原始的真核生物为单细胞。原始单细胞真核生物向多细胞的后生生物过渡,成为了下一个重要的演化阶段。后生生物由多细胞组成,具分化的组织结构。真核单细胞发育为多细胞的机理,离不开真核生物的性别分化和减数分裂(染色体数目减半的细胞分裂方式)两个因素。减数分裂增大了变异量,推动了进化速度;有性繁殖出现了单倍体和双倍体,双倍体开始出现了细胞分化,并最终分化出组织和器官,形成多细胞生物。在我国瓮安地区发现了胚胎化石,以及在澳大利亚埃迪卡拉地区发现的动物群,都表明在寒武纪大爆发之前,多细胞复杂生命已经出现,但是这些生物群的时间也不过五、六亿年。
高于庄组多细胞生物化石的发现,不仅将多细胞真核生物在地球上出现的时间提前了近10亿年,也提醒科学家们需要重新评估当时的地质环境。生物圈的演化与地球其他层圈的演化,特别是与古大气圈和古水圈中氧含量的增加是协同发展的。以前,由于在中元古代地层中发现的真核生物,尤其是多细胞真核生物的化石甚少,因此许多人称中元古代是以低氧或还原环境,原核微生物为主,进化停滞或极缓慢的“无聊的10亿年”,并认为这与稳定的构造和海洋条件,尤其是低的氧含量有关。但从高于庄组新的大型真核生物的新资料来看,在中元古代早期,真核生物,包括大型多细胞的真核生物都已相当丰富,它们不仅要进行光合作用,而且还需进行有氧呼吸,甚至推算当时的氧含量已达到现代氧含量7%或更高水平。因此,前人有关多细胞生物开始出现时间和与此有关的元古代古环境的认识,都会因此项发现而改写。
研究真核生物与环境的协同演化,对于了解真核生物起源与早期演化具有重要作用。地球环境变化不仅影响着生物圈,而且与其他圈层的变化能够建立耦合关系。以地球系统科学为理念,将生物圈与其他圈层,进行多尺度、多角度、多学科的交叉融合,有助于探索地球早期生命的演化历程。另外,原核细胞演化为真核细胞,真核单细胞生物演化为真核多细胞生物的机理众说纷纭,需要更多的新化石资料提供研究基础。
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