原名：Plant growth strategy determines the magnitude and direction of drought-induced changes in root exudates in subtropical forests

译名：植物生长策略决定了亚热带森林根系分泌物对干旱的响应幅度与方向

期刊：Global Change Biology

IF：13.212

发表时间：2023.3

第一作者：Zheng Jiang

背景：根系分泌物是植物和微生物相互作用的重要媒介物质，对气候变化响应十分敏感。然而，极端干旱如何影响根系分泌物输入速率和主要组分以及物种间响应幅度和方向的差异还尚不明确。

方法：在本研究中，我们原位收集了亚热带森林中四种不同生长速率的树种在控制和极端干旱处理下的根系分泌物，并测定分泌物总碳（C）及其主要成分（如糖、有机酸和氨基酸）的输入速率。还量化了土壤特性、根系形态性状和菌根侵染率以确定根系分泌物变化的驱动因素。

结果：极端干旱显著降低了分泌物总C（17.8%）、糖（30.8%）和氨基酸（35.0%）的输入速率，但增加了有机酸（38.6%）的输入速率，这些变化在很大程度上与干旱引起的树木生长速率、根系形态性状和菌根侵染率的变化有关。

具体而言，与生长相对较慢的树种相比，生长速率相对较高的树种根系分泌物对干旱的响应更敏感，这种响应差异与根系形态特征和菌根侵染率的变化幅度密切相关。

结论：该结果强调了植物生长策略在介导干旱引起的根系分泌物变化中的重要性。根系分泌物、根系形态特征和菌根共生对干旱的响应之间的协调可以纳入地理模型，以改进气候变化对森林生态系统根际碳动态影响的预测。

植物根系可以分泌多种有机化合物（根系分泌物）进入根际，其输入总量可占植物光合产物的5%-21%。根系分泌物主要由糖、有机酸和氨基酸等低分子量物质组成，在促进根系与有益微生物的相互作用以及抑制病原体方面发挥着关键作用。植物可以自主积极地改变根系分泌物的速率和成分来选择合理的养分获取策略来应对环境条件变化，包括放牧，气候变暖和二氧化碳浓度升高等。然而，极端干旱如何影响根系分泌物的质量和数量，尤其是在亚热带森林中，目前还不清楚。

在全球变化的背景下，增强的水文循环可能会显著增加干旱事件的强度和频率，从而对陆地生态系统中的植物-土壤相互作用和地下生物地球化学过程产生强烈影响。目前，只有少数研究探讨了极端干旱对根系分泌物输入速率的影响，也产生了不同的结果（升高或降低）。同时，植物还可以改变根系分泌物的数量和组成以提高抗旱性或适应能力。具体来讲，干旱可以降低氨基酸的输入速率，从而维持细胞渗透压，提高植物的水分吸收能力。还可以增加根系有机酸和黄酮的输入速率，促进植物与土壤中抗旱细菌的相互作用。

因此，研究干旱对根系分泌物碳输入速率和组成影响的调控因素有助于阐明根际生态过程和森林生物地球化学循环对环境变化的响应和潜在机制。

干旱对根系分泌物的影响可能受到一系列复杂的非生物因素（如土壤含水量）和生物因素（如树种、根系形态特征和菌根共生）的影响。大量研究表明植物在干旱条件下会改变地下碳分配策略，从而形成具有不同功能的根系性状来促进水分和养分的吸收。由于根系分泌物在获取资源中发挥着关键作用，碳输入速率可能与竞争型的根系性状之间存在关联（如比根长和菌根侵染）。因此，干旱胁迫可能会重塑细根生物量（FRB）、根系形态特征、根系分泌物和菌根共生之间的协调关系，以达到有效获取资源的目的。同时，由于生理和生态特征（如生长速率、菌根类型）的差异，干旱影响根系分泌物的大小和方向可能具有物种特异性。然而，据我们所知，根系分泌物、FRB、根系形态性状和菌根共生与干旱胁迫之间的协调关系尚未被研究。

干旱对根系分泌物的物种特异性影响可能与植物的生长策略有关。快速生长的植物具有获取资源利用策略和较大的表型可塑性，而缓慢生长的植物则具有保守的策略，更多地依赖于与菌根真菌的关联。在干旱胁迫下，相对于缓慢生长的植物，快速生长的植物可能会将更多光合固定C从根系分泌物向FRB、根系形态构建和菌根共生的重新分配，从而显著促进水分和养分的获取。然而，植物的生长策略如何通过调控干旱诱导的根系功能性状的变化来影响根系分泌物总C和组分的输入速率尚不清楚。

亚热带森林具有较高的固碳能力和植被生产力，也极易受到干旱的影响。增加地下C分配和根系吸收能力被认为是亚热带森林维持水分需求的关键策略，这将强烈影响根系渗出和相关的根际生态过程。本研究在亚热带森林中选择了4种生长速率不同的树种进行降水排除试验（TFE），探讨干旱对根系总C及其组分（糖、有机酸和氨基酸）输入速率的影响。

我们假设：

1.由于具有获取型资源利用策略的快速生长树种的根系功能性状具有更大的可塑性，快速生长树种的根系分泌物输入速率对干旱的响应比生长缓慢的树种将更加敏感。

2.由于根系功能性状在获取资源方面的重要作用，干旱条件下，树木生长速率调节根系分泌物的程度与根系功能性状和菌根共生的变化密切相关。

1.根系分泌物总C和组分的输入速率

干旱处理显著降低了（17.8%）四个树种根系分泌物的总C输入速率（图1a）。干旱对总C输入速率的影响与干旱对生长速率的影响显著正相关（R2= 0.66, p< .01）。对照处理和干旱处理的分泌物氮输入速率无显著差异（图1b）。

干旱处理显著降低了根系分泌物糖（30.8%）和氨基酸（35.0%）的输入速率（图1d和e）。干旱对糖和氨基酸输入速率的影响与干旱对生长速率的影响显著正相关（R2= 0.50, p< .01;R2 =0.56, p< .01）。相反，干旱处理显著升高了根系分泌物有机酸（38.6%）的输入速率（图1f）。干旱对有机酸输入速率的影响与干旱对生长速率的影响显著正相关（R2= 0.53, p< .01）。

图1干旱对根系分泌物总C输入速率(a)、氮输入速率(b)、碳氮比值(c)、糖输入速率(d)、有机酸输入速率(e)、氨基酸输入速率(f)的影响。插图显示了干旱对四种树种根系渗出率的影响（n= 36）。对照处理和干旱处理之间的显著差异用星号表示（p<.05）。

2.根系形态特征、菌根侵染率和土壤特性

与对照相比，干旱处理显著增加了比根长（SRL：60.9%）、比根面积（SRA：26.0%）和菌根侵染率（38.8%）（图2）。生长速率较快的树种具有更大的SRL和SRA。干旱对SRL、SRA和菌根侵染率的影响与干旱对生长速率的影响显著正相关（R2= 0.51, p< .01;R2= 0.36, p< .01;R2 =0.57, p< .01）。

与对照相比，干旱处理显著降低了根系直径（RD：12.1%）和组织密度（RTD：25.5%）（图2）。干旱对RD和RTD的影响与干旱对生长速率的影响显著正相关（R2= 0.50, p< .01;R2= 0.49）。此外，在控制处理和干旱处理下，四种树种的细根生物量（FRB）均无显著差异（p= .28）。

干旱样地土壤湿度平均为15.4%（v/v），比对照区低31.9%。土壤有机碳（SOC）、TN、土壤总磷、土壤碳氮比（C/N）、土壤氮磷比（N/P）、DIN、土壤AP、土壤温度、pH均无显著差异。

图2干旱对比根长(a)、比根表面积(b)、根直径(c)、根组织密度(d)、细根生物量(e)和菌根侵染率(f)的影响。插图显示了干旱对四种树种根系渗出率的影响（n= 36）。对照处理和干旱处理之间的显著差异用星号表示（p<.05）。

3.小气候、根系形态特征、土壤性质和根系分泌物的关系

相对重要性分析表明，与其他非生物或生物因素（如SOC和pH）相比，相对生长速率、根系形态特征和菌根侵染率共同解释了根系分泌率总C、糖、有机酸和氨基酸的输入速率的大部分变异（图3）。此外，菌根类型对分泌物总C、糖和氨基酸的输入速率也有显著的调控作用。干旱引起的分泌物总C和组分输入速率的变化与相对生长率、根系形态性状和菌根侵染率的变化显著正相关（图4a）。

结构方程模型表明，干旱引起相对生长速率、根系形态特征变化分别解释了分泌物总C、糖、氨基酸和有机酸输入速率变化量71%、72%、63%和73%的变异（图4b）。其中，干旱诱导的相对生长速率的变化是驱动根系分泌物总C和各组分输入速率的最重要的驱动因素（图3和图4）。

图3四种植物根系功能性状和土壤特性对根细分泌物总C、糖、有机酸和氨基酸输入速率变化的相对贡献（a-d、n=72）。AP：土壤有效磷；DIN：溶解无机氮；FRB：细根生物量；MI：菌根感染率；Myc：菌根类型；RD：直径；RGR：相对生长速率；RTD：根组织密度；SM：土壤水分；SOC：土壤有机碳；SRA：比根面积；SRL：比根长；TN：总氮；TP：总磷；ST：土壤温度。显著性水平用*表示（p<.05）。

图4干旱对根系分泌物输入速率、相对生长速率、根系功能性状和土壤性质的影响之间的皮尔逊相关系数矩阵和这些变量的结构方程模型（a，b；将4个物种聚集在一起，n= 36）。显著性水平用星号表示（p<.05）。干旱对这些变量的影响（VariableE）计算为Variable（Drought-Control）和Variable（Control）的比值，其中Variable（Drought-Control）表示干旱和控制处理的变量之间的差异，Variable（Control）表示控制处理的测量值。

1.极端干旱显著降低了根系分泌物总C、糖和氨基酸的输入速率，但增加了有机酸的输入速率（图5）。

2.植物生长策略介导了干旱对根系分泌物输入速率的影响。具体地，与生长速率相对较慢的树种相比，生长速率更快的树种根系分泌物对干旱的响应更敏感，这种变化与根系形态性状和菌根侵染率的响应程度密切相关。

3.具有不同生长策略的树种间根系分泌物、根系形态性状和菌根共生的协调可能有助于森林抵御极端干旱，并对土壤微生物群落和相关的根际碳动态对土壤碳储存能力产生强烈影响。

图5概念框架图。