阔背志留鱼：被前后颠倒造成科学困扰
曲靖日报掌上曲靖2021-08-02 14:16
■分类位置：盾皮鱼纲；全颌盾皮鱼类。
■产地：云南省曲靖市麒麟区潇湘街道石灰窑村。
■层位与时代：关底组，志留纪罗德洛世，大约4.25亿年前。
■命名人与命名年代：王士涛，二十世纪七十年代。
在上几期的《一周一鱼》栏目中，我们介绍了梦幻鬼鱼、长吻麒麟鱼等21世纪以来在曲靖潇湘动物群中发现的志留纪有颌鱼类。其实，在潇湘动物群之前，在我国志留纪地层中还发现过一些有颌鱼类的踪迹，虽然它们在数量和保存完好程度上无法和潇湘动物群中鱼化石相比，但对它们的发现和研究，无疑对21世纪以来我国志留纪鱼类爆发式的重大发现做好了铺垫，而其中的一件化石曲折的研究历史更留下一段非常有趣的故事。
■背景故事
20世纪70年代，我国古鱼类学者在云南曲靖周围踏勘时，在志留纪地层中发现一件长方形的较完整的鱼类躯甲化石，这是极为罕见的志留纪鱼类化石，且化石背部平阔，因此将它命名为阔背志留鱼（Silurolepis platydorsalis ）。但由于没有头部保存，对这件标本的研究被长期搁置，直到2010年，研究者才发表了初步结果，当时根据躯甲长方形、有两块中背片等特征将阔背志留鱼归入胴甲鱼类（antiarchs）。
胴甲鱼化石（左）和海鞘（右）对照图。
就在这段时间中，朱敏等学者又在曲靖志留纪地层中发现了大量完整保存的早期有颌鱼类，其中长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrata）具有类似节甲鱼类的头部和胴甲鱼类躯甲，它的发现表明长方形而有多块中背片的躯甲不再只是胴甲鱼类的专利。这也促使学者们重新审视之前发现的志留鱼化石。经过仔细观察和进一步细心修理，在志留鱼躯甲的“后缘”暴露了头甲关节的构造，这就意味着，这里其实才是躯甲的前缘，标本在过去的研究中被前后颠倒了。修正过的志留鱼躯甲骨片样式和头颈关节的形态都说明，志留鱼化石与长吻麒麟鱼亲缘关系很近。虽然目前还没有找到志留鱼的头部化石，但它的外形可能和麒麟鱼差不多，有大而扁平的头颅，长的箱形躯甲，在水底生活。志留鱼和麒麟鱼都属于一类目前只在中国志留纪地层中发现过的早期有颌鱼类，即全颌盾皮鱼类（maxillate placoderms），目前全颌盾皮鱼类共包括著名的初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）、长吻麒麟鱼、阔背志留鱼和2021年刚刚在距离曲靖千里之外的重庆志留纪地层中发现的袖珍边城鱼（Bianchengichthys micros）。同时，在越南志留纪地层中发现的零星骨片也有可能属于全颌盾皮鱼类，在志留纪时，华南地块和印支地块的联系非常紧密，两地水域中生活的鱼类也非常近似。
最近在重庆志留纪地层中发现的袖珍边城鱼。
在这些新发现，特别是麒麟鱼和志留鱼发现的基础上，研究者还厘清了早期脊椎动物外骨骼头颈关节的早期演化过程。许多古生物学的初学者以为头颈关节是节甲鱼类（又称节颈鱼类）独有的特征，其实，大多数有颌脊椎动物头和躯干之间都有关节，具有程度不等的可动性，而盾皮鱼类（包含节甲鱼、胴甲鱼、全颌盾皮鱼类等）作为早期有颌脊椎动物的代表，相应地全都拥有外骨骼颅顶甲和躯甲之间的头颈关节，以允许头相对躯干的上下活动。外骨骼的颈关节依照形态，被划分为“滑动关节”“屈戌关节”“反屈戌关节”等大类。滑动关节曾被认为是比较简单而原始的结构，与彼此覆压的骨板相去不远，而屈戌关节则较为复杂，由球面的关节突和凹陷的关节窝构成。
阔背志留鱼过去的复原图（右）和修正过的复原图（左）。
但是，对志留鱼和麒麟鱼外骨骼颈关节的详细研究表明，“滑动关节”“屈戌关节”这样的大的分类其实包括了很多独立解剖特征，而麒麟鱼和志留鱼的外骨骼头颈关节综合了这些大类中的不同特征，而无法归入以上任一类别，且过去所分的这些大类之间并不存在绝对的界限，甚至可以在演化中一点点互相转变。并且，在目前的早期有颌脊椎动物演化框架之中，外骨骼头颈关节经过了多次平行和反转演化，这表示随着研究的深入，人们对头颈关节等演化的认识还将不断修正。
阔背志留鱼化石照片及复原图。
阔背志留鱼在它的时代是相当大的鱼类，体长大概接近半米，与它生活在差不多时代和地点的长吻麒麟鱼体型只有它的一半，而新发现的袖珍边城鱼的体型则非常微小，全长只有四、五厘米。各种证据都表明，全颌盾皮鱼类在志留纪时曾经相当繁盛，分化出不同大小和形态的属种，占领不同的生态位。但它们的化石记录在志留纪末戛然而止，到早泥盆世，全颌盾皮鱼类已经全无踪影，隐入了演化史的长河之中，如果没有近十年来的发现，我们也许永远也不知道这些长相奇怪的鱼类曾经广泛生活在古老的华南地块周围水域中。
小故事：爱德华·科普可能是闹出 最多乌龙的古生物学家
爱德华·科普照片。
人类自身以及人类熟悉的大部分动物，从涡虫、蚯蚓到恐龙和猫狗，全都属于两侧对称动物，它们的共同特点是身体沿着一个中轴大体左右对称，如果砍头去尾，或者压根没有或不能确定头和尾，那么就不能确定两侧对称动物到底哪边是前头，哪边是后尾。由于化石保存往往很不完整，古生物学史上就闹出过几次将两侧对称动物的前后方向弄颠倒的乌龙案例，其中最著名的例子可能是蛇颈龙类的薄板龙（Elasmosaurus platyurus）。1867年，一位军医在美国堪萨斯州发现了薄板龙化石，交给了古生物学家爱德华·科普（Edward D. Cope）进行研究，科普在1869年完成了他对薄板龙的研究论文，他在论文中把薄板龙描述成一种短脖子，长尾巴的海生爬行动物。就在论文正式发表之前，看到论文校样的其他学者指出科普把头和尾巴搞颠倒了，薄板龙的头其实在长长的脖子末端，而尾巴则很短。另外一位古生物学家奥斯尼尔·马什后来和科普展开了著名的“骨头”大战，对薄板龙的乌龙也成为他们交恶的导火索之一。
不过，科普搞出的乌龙不止薄板龙这一桩。胴甲鱼类是盾皮鱼中的一大类，也是泥盆纪“鱼类的时代”的代表化石之一，很多人都对胴甲鱼类的学名antiarch感到困惑不解，因为这个词的字面意思是“反向的弧/弓”。这个名称的由来就和科普闹出的另一桩乌龙有关。科普是antiarch的命名者，但他当时并不知道这些化石属于鱼类，而是将其误认为史前的海鞘，并认为这种“史前海鞘”的进水口（实际上是胴甲鱼类头部的眼眶）和出水口（实际上是胴甲鱼类躯甲后部开口）刚好与现生海鞘相反，因此把它冠以“反向”（antiarch）之名。虽然后来的学者纠正了他的错误，指出胴甲鱼类其实是早期鱼类，但antiarch这个名称依然沿用至今。阔背志留鱼拥有与胴甲鱼类相似的长箱形躯甲，而且又没有头部等其他部位化石的发现，因此早期研究中把它的前后搞错，也属“情有可原”。
本版图片由卢静提供 （策划组版：滕仕矿 李强）
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