青藏高原隆起作为新生代以来最为重要的地质事件，伴随气候和地理因素的改变，在区域和局域水平上又将对底栖动物产生怎样的影响？青藏高原的底栖动物是否是中国乃至亚洲一个独特的物种库？青藏高原底栖动物的分布格局及其与高原隆起关系如何？
自湖沼学研究开展以来，湖泊底栖动物的研究就是一个重要的研究领域。
底栖动物（zoobenthos）是指生活史的全部或者大部分时间生活于水体底部的水生动物类群，是湖泊生态系统的一个重要组成部分。它在湖泊生态系统中起着十分重要的作用：①是重要的次级生产者（Benke，1993；Wolfram，1996）；②是一类重要的碎屑分解者（Cushing et al.，1995；Wallace and Webster，1996）；③是鱼类等经济水生动物的天然优质食料（梁彦龄和王洪铸，1999）。除此之外，底栖动物作为重要的指示生物，广泛应用于环境监测和评价（Karr，1999；Mazor，2009），甚至可以用于对古环境进行重建，以此来反映地质事件和气候特征（Hou et al.，2011）。
▲ 底栖动物在淡水生态系统中的作用示意图
（Covich et al.，1999）
以往对湖泊底栖动物分布的研究多集中在低海拔区域，对于高海拔区域研究较少。另外，底栖动物的分布受到从局域到区域多重因素的影响，而过去对底栖动物分布的研究以局域过程为主，尚缺乏区域尺度的研究。
为解答这些问题，《西藏湖泊底栖动物研究》（崔永德, 王宝强, 王洪铸著. 北京：科学出版社，2021.6）一书通过2015～2016年对西藏41个湖泊的系统调查，研究了西藏湖泊底栖动物的区系特征和分布格局；通过与周边地区比较，分析了海拔对底栖动物的影响及其作用机制。主要结果如下。
1. 揭示了西藏湖泊底栖动物的群落结构和区系特征。
共记录底栖动物81属种，包括寡毛类18属种、水生昆虫45属种（其中摇蚊32属种）、软体动物8属种、其他动物10属种。底栖动物的密度和生物量分别为（1124±308）ind./m和（5.52±1.48）g/m，密度上以摇蚊科（76.2%）和寡毛类（12.0%）为主，生物量上以摇蚊科（62.6%）和甲壳纲（21.2%）占优。
西藏不同湖泊底栖动物的种类组成随盐度和空间位置的变化而分异：淡水湖和盐湖差异较大，藏南湖泊和藏北湖泊亦有不同。
综合其他资料发现，青藏高原湖泊底栖动物种类组成独特，与蒙新高原区、云贵高原区和东部平原区相似度较低，与印度区的相似度最低。
▲ 基于不同区域底栖动物种类组成（属）的Bray-Curtis聚类
2. 分析了西藏不同水生境底栖动物组成及其影响因素。
不同水生境底栖动物组成差异较大：湖泊敞水区密度和生物量最高，但生物多样性较低；河流区生物多样性最高，但密度和生物量较低；湖滨带密度、生物量和多样性均较低，但样点间的差异度最高。
不同水生境中影响底栖动物的关键环境因子不同：盐度、水生植物生物量和湖泊面积等环境因子对敞水区和湖滨带底栖动物的组成具有重要影响；而河流区则为pH、底质粒径、流速和水生植物生物量。
总的来说，局域环境因子是影响底栖动物组成的主要因素，而区域环境因子亦具有重要影响；相比河流区，湖滨带底栖动物受区域环境因子的影响更为明显。
▲ 西藏不同水生境样点-环境变量的典范对应分析二维排序图
敞水区（三角形）、湖滨带（正方形）和河流区（圆形）
3. 揭示了底栖动物对盐度胁迫的响应模式。
随着盐度的增加，大部分种类趋于消失，导致底栖动物总物种丰富度呈指数式下降。但底栖动物的密度和生物量随盐度增加的变化在不同盐度区间有所不同：盐度≤3‰，呈指数式下降；盐度3‰～20‰，呈先上升（在10‰左右达到最高）后下降；盐度≥20‰，降到最低，无明显变化。密度和生物量在中等盐度偏高可能与鱼类捕食者的消失有关。
在功能摄食类群方面，刮食者、过滤收集者的相对密度和生物量随着盐度的增加明显降低，这可能与附着生物和浮游藻类减少有关。
盐度胁迫对不同功能类群的筛选力度是不同的：相比扩散能力弱的种类，扩散能力强的种类有更大的分布范围和机会，故扩散能力强的种类数所占的比例随盐度的增加而增加；相比直接发育的种类，间接发育的种类抵御不良环境的能力较强，故间接发育种类数所占的比例随着盐度的增加而增加。
▲ 西藏湖泊底栖动物沿盐度梯度的变化趋势图
4. 揭示了底栖动物沿海拔梯度的分布格局及其形成机制。
物种丰富度随海拔的升高呈单调递减的规律，但不同生物类群的下降趋势略有差异：双壳纲呈指数式下降的规律，最高多样性出现在低海拔区域；腹足纲呈先平缓后下降的高原型格局，海拔超过2000 m才呈现明显的下降，最高多样性出现在中低海拔区域；寡毛纲和昆虫纲呈单调下降的线性格局，最高多样性出现在低海拔区域。
各类群底栖动物群落变异的驱动因素基本相同：与海拔直接相关的气候因子（如温度）及气候控制下的局域环境因子（如盐度）是主要的驱动因素，而空间因子和面积因子的相对作用较弱。海拔的限制作用在不同的生物类群间并不相同，扩散能力较弱类群（如双壳纲）的物种分布受海拔的限制作用较大，而扩散能力较强类群（如昆虫纲）的物种分布受海拔的限制作用相对较小。
在青藏高原及其周边地区，海拔对底栖动物多样性的影响可能主要通过三个途径：①海拔升高导致气温降低，进而导致水温降低，最终导致底栖动物多样性的降低；②海拔升高导致降水量降低和蒸发量增加，进而导致湖泊盐度的增加，最终导致底栖动物多样性的降低；③海拔本身作为一种隔离因子，海拔越高，隔离作用越强烈，底栖动物多样性越低。
▲ 海拔对青藏高原及周边湖泊底栖动物多样性的作用机制
本研究首次全面揭示了西藏地区湖泊底栖动物的区系组成和群落特征，阐明了海拔升高对湖泊底栖动物的影响及其作用机制。
本文摘编自《西藏湖泊底栖动物研究》（崔永德, 王宝强, 王洪铸著. 北京：科学出版社，2021.6）一书“第8章 结论与展望”“前言”，有删减，标题为编者所加。
ISBN 978–7–03–068822–4
责任编辑：罗 静 赵小林
本书通过对西藏41个湖泊的系统调查，综合其他资料，揭示了西藏湖泊底栖动物的群落结构和区系特征，分析了西藏不同水生生境底栖动物组成及其影响因素，揭示了底栖动物对盐度胁迫的响应模式。通过与周边地区的比较，分析了海拔对底栖动物的影响及其机制，即海拔对底栖动物多样性的影响可能主要通过三个途径：①海拔升高导致气温降低，进而导致水温降低，最终导致底栖动物多样性降低；②海拔升高导致降水量降低和蒸发量增加，进而导致湖泊盐度增加，最终导致底栖动物多样性降低；③海拔本身作为一种隔离因子，海拔越高，隔离作用越强烈，底栖动物多样性越低。
本书可供动物学、水生生物学、环境科学及生物多样性研究等领域的科研教学人员参考。
（本文编辑：刘四旦）
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