2.Mal-OAA穿梭运转
在照光叶绿体中NADP+-Mal脱氢酶消耗NADPH将OAA还原为Mal,Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送到细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用,氧化为OAA并生成NADH,OAA通过“双羧酸运转器”再回到叶绿体基质中(图3-30)。“双羧酸运转器”运转1圈从叶绿体输出2H至细胞质中。在暗中Mal-OAA也可能逆向运转,把2H输送至叶绿体中。
3.Mal-Asp穿梭运转
Mal-Asp穿梭是在照光叶绿体中Asp经α-酮戊二酸-Asp转氨酶作用形成谷氨酸和OAA,OAA经NADP+-Mal脱氢酶作用消耗NADPH还原为Mal,Mal通过“双羧酸运转器”透过叶绿体被膜输送至细胞质中。Mal在细胞质中经NAD+-Mal脱氢酶作用氧化为OAA并生成NADH,OAA及谷氨酸经谷氨酸-OAA转氨酶作用形成α-酮戊二酸和Asp,Asp再通过“双羧酸运转器”进入叶绿体基质中(图3-31)。这样运转1次,也从叶绿体中运出2H。
因此,通过“Pi运转器”和“双羧酸运转器”的作用,叶绿体内的光合作用产物就可以输出至细胞质,为其他化合物的合成和转化提供碳骨架和能量。
(二)叶片中淀粉与蔗糖的合成及其调节
叶绿体中淀粉的合成
在叶绿体中淀粉合成的途径部分是糖酵解的逆反应(图3-32)。叶绿体中存在淀粉合成的有关代谢中间物及酶。叶绿体通过卡尔文环固定CO2的中间产物TP可以进入卡尔文环的转酮酶反应,也可经醛缩酶作用缩合成FBP。FBP经FBP磷酸酯酶作用形成F-6-P,F-6-P一方面消耗于卡尔文环的转酮酶反应,另一方面又可以经过磷酸葡萄糖异构酶转化成为G-6-P。G-6-P经磷酸葡萄糖变位酶作用形成G-1-P,G-1-P与ATP经ADPG焦磷酸化酶作用形成ADPG和PPi。ADPG经a-1,4-葡聚糖合成酶作用,转葡萄糖基至a-1,4-葡聚糖生成淀粉。