解决棉花纤维细胞生长模式长期争议，中科院微生物所孔照胜团队解析棉花纤维细胞极性生长机制
中国科学院微生物所2019-05-05 14:45
棉花在人类文明的历史进程中扮演了举足轻重的角色。人类种植驯化棉花的历史有7000年之久，棉纤维一直是纺织业中天然纤维的最重要来源。棉纤维是由胚珠表皮细胞发育而来的高度特化的单细胞表皮毛，成熟的纤维细胞长度可达直径的1000-3000倍，因此棉花纤维细胞是研究植物细胞极性生长的理想模型【1】。大多数植物细胞的生长模式是扩散性生长(diffuse growth)，由于细胞各个部位的生长速率不均等，最终的细胞形态也是千姿百态。极少数植物细胞，比如花粉管和根毛，是以顶端生长 (tip growth) 模式生长，生长部位仅仅局限于细胞顶端。
细胞骨架在细胞极性建立与细胞生长中发挥核心作用。一般认为，微管骨架在扩散性生长中发挥决定性作用，顶端生长则主要依赖微丝骨架；但越来越多的证据显示微管与微丝之间存在精巧的互作，二者协同调控植物细胞形态建成。关于棉花纤维细胞的生长模式到底是顶端生长还是扩散性生长，一直存在争议【2】。棉花属于木本植物，遗传转化困难；棉纤维在棉桃中紧密缠绕成团，长时间活体观察难以实现【3】。因此，仅凭现有二维静态的免疫（或染料）染色证据解决不了棉纤维极性生长模式的争议。
图1.左图，吐絮期的棉花（褚丽工程师摄）；右图，棉纤维扫描电镜图（马银平博士未发表图）：右上，开花当天的纤维细胞突起；右下，开花后7天的棉纤维（开花三天后，棉纤维细胞之间会形成一层粘性中间层 (cotton fibre middle lamellar, CFML)，使相邻的纤维黏附成束，紧密缠绕成团）。
4月30日，Nature Plants在线发表了中科院微生物所孔照胜团队题为Live-cell imaging of the cytoskeleton in elongating cotton fibres 的研究论文，报道了棉花纤维细胞极性生长的机制。该研究解决了棉花纤维细胞的生长是顶端生长模式还是扩散性生长模式的长期争议。
经过六年多的探索，孔照胜团队成功创制了稳定转化的棉花微丝（与吴慎杰组合作）与微管荧光标签株系。活细胞显微成像发现：1. 棉纤维伸长过程中，微丝逐渐成束且与纤维长轴方向一致，并在棉纤维顶端形成闭合的环状结构；上述连续的微丝组织模式与呈典型顶端生长的花粉管中微丝的组织排布模式截然不同。2.微丝网络特征分析显示，棉花纤维兼具扩散性生长与顶端生长的特征（与Staffan Persson组合作）。3.棉纤维伸长过程中，微管与细胞生长方向垂直排布，呈现扩散性生长特异的组织模式，并在纤维顶端形成了微管缺失区，这是具有极性的扩散性生长的重要特征。4.棉纤维中囊泡均匀分布，不同于花粉管中囊泡的顶端聚集；囊泡运输方式也不同于花粉管中的倒喷泉形式。
图2. 棉纤维伸长过程中细胞骨架动态组织及囊泡运输模式图。左，mCherry-EB1b示踪正在生长微管的正极端；中，红色显示FM4-64标记的囊泡及内膜组分，绿色显示ABD2-GFP标记微丝；右，细胞骨架调控棉纤维极性生长模式图。DPA, days post anthesis.
综合微管和微丝的组织与动态模式，胞质环流及囊泡运输模式等多条证据链，该研究揭示了棉花纤维生长呈现独特的、向顶的扩散性生长模式 (tip-directed diffuse growth)。该研究解决了一个领域内长期存在的争议，并为解析棉纤维品质形成机制提供了重要理论依据。另外，孔照胜课题组之前的研究发现，拟南芥表皮毛细胞形态建成机制时发现表皮毛极性生长呈现向顶的扩散性生长模式【4】。该研究进一步证实棉纤维细胞与拟南芥表皮毛细胞具有相似的细胞骨架组织模式与极性生长机制。
孔照胜课题组于艳军工程师、山西农科院棉花研究所吴慎杰副研究员与墨尔本大学Jacqueline Nowak博士为文章的共同第一作者。孔照胜研究员与墨尔本大学Staffan Persson教授为共同通讯作者。
参考文献
1. Kim, H. J. & Triplett, B. A. Cotton fbre growth in planta and in vitro. Models for plant cell elongation and cell wall biogenesis.Plant Physiol.127, 1361–1366 (2001).
2. Qin, Y. M. & Zhu, Y. X. How cotton fbres elongate: a tale of linear cell-growth mode.Curr. Opin. Plant Biol.14, 106–111 (2011).
3. Singh, B. et al. A Specialized Outer Layer of the Primary Cell Wall Joins Elongating Cotton Fibers into Tissue-Like Bundles.Plant Physiol.150, 684–699 (2009).
4.Tian, J. et al. Orchestration of microtubules and the actin cytoskeleton in trichome cell shape determination by a plant-unique kinesin.eLife4, e09351 (2015).
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41477-019-0418-8
孔照胜，博士，中国科学院微生物研究所，植物基因组学国家重点实验室，研究员。中科院“百人计划”入选者，“百人计划”终期评估“优秀”。主要从事植物细胞形态建成及环境适应的分子调控机制研究，以四维时空视角解析了植物细胞形态建成及与微生物互作中的细胞骨架与细胞器及内膜系统互作调控网络，为作物分子改良提供了理论依据。相关研究成果发表在Nature Plants、EMBO Journal、Current Biology、eLife、Plant Cell、Molecular Plant等国际主流学术刊物。担任《植物学报》编委；中国植物学会“植物细胞生物学”专业委员会、中国细胞生物学会“细胞结构与细胞行为”分会等相关学会委员。
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