一、育种方向
俗话说:“有的放矢”、“对症下药”,正确的育种方向是牡丹新品种培育成功的前提和关键。育种工作切忌育目和随意,就中国牡丹发展的现状及国际市场的需求看,牡丹育种应侧重于以下几个方向:
1.提高观赏品质
(1)丰富花色,增加花色种类
花色是牡丹观赏品质的重要方面,虽然我国牡丹白、粉、红、紫、蓝、黑、绿8大色系俱全,也有复色品种,但黄色品种不仅种类少,而且色泽普通偏白,较淡,盛开后更趋于白色,红色、蓝色和黑色也并不纯正,更偏于红紫、蓝紫和深紫色,红色品种也仅有‘种生红’是真正纯红色的,纯白色的品种也不占优势,复色品种就更少了。因此,丰富花色可谓是当前育种的首要任务。
花色普种包括两个方面的内容:一方面不仅要丰富单一花色,而且要求单色花色泽细腻而清纯,色正而杂色少,着重增加黄、黑、蓝、红、绿及其它如棕色、金色系列的品种,我国珍贵的野生资源大花黄牡丹、紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹、四川牡丹、卵叶牡丹等具有优良的花色基因,正是培育这种花色的原始育种材料,国外目前已有了纯黄、橙黄、杏黄、棕黄、及黄黑、棕黑系列的品种,因此我们必须抓紧时间,迎头赶上;另一方面,增加1株1色或多色,一花二色或多色的品种也是十分必要的。
(2)在培育花型端庄、丰满、花径大的品种的同时,着手培育花径小面开花量大的品种
不同的人往在喜爱不同的花型,但普遍对半重瓣、重瓣类花型较为偏爱,国外多喜爱单瓣及半重瓣类(菊花型、蔷薇型等),对单满类则要求花形端正、花瓣挺直、不下垂、不变形。中国人传统观念上的大面丰满的花型仍很受欢迎。近年来,花小面多的品种也较有市场,这类花朵小巧面密集的品种极适合做盆栽、案头及盆景之用,发展满力很大。
(3)棕型多样化
包括两方而,一方面要求株型高大,挺拔、丰满、开花繁茂,适于庭院及专用绿地的绿化和美化,以做弧植、对植、丛植及列植等。西北品种群在这方面优势突出,可重点选育;另一方面从产品微型化的角度考虑,要求培育出一批株型低矮、小巧,年生长量小,根系细、短而多,适于盆栽、案头及做盆景。这一类株型可以从中原品种群中重点选育。
(4)花香、花色、花形俱美
“国色天香”是牡丹的特色,不同品种群的牡丹均有程度不同的香味,但在育种中突出花香尚未引起足够的重视,其实牡丹不同品种的花香各异,有些品种的花香虽沁人心脾、醇厚浓郁,却失之于形、色,有些品种虽形、色兼美,但失之于香,因此,选育清香沁人或芬芳馥郁且花形、花色俱美的品种也十分重要。
(5)培育有或赏价值的“芽牡丹”和“叶牡丹”
早春牡丹萌发时,幼芽颜色、形态各异,特别是芽色,呈紫红、褐红、红、紫、碧绿等,深深浅浅,或被毛或光滑,不仅是早春识别牡丹品种的依据,也为早春的牡丹园增添了迷人的紫色,日本人已培育出了早春或芽的“芽牡丹”。近年未,牡丹品种的叶色变异也十分丰富,一些品种叶片紫红,一些则青翠碧绿,有个别品种在同一株上甚至在同一片叶上同时出现紫红和萌绿的颜色,兰州和平牡丹园甚至选育出了黄绿相间的花叶品种。芽和叶虽然不是牡丹的主要观赏器官,但选育一些具观赏价值的“芽牡丹”和“叶牡丹”也十分有紫义,它们值人不仅萌观黄到牡舟美商的花朵,同时也可以在花前、花后欣黄到牡丹的另一香风采。特别是叶色紫红的野生原种卵叶牡丹的发现,更值培育紫色叶的观叶品种成为可值。
2.延长花期
牡丹由于中花品种较多,给人以花期过短,过于集中的印集,常有人叹惜牡丹“养花一年,看花十日”。因此,延长牡丹的花期一直是牡丹生产和科研工作看的希望,在品种选育中,一要对花期特早或特晚的品种给予重点培养;二要重点选留一些单花花期持续时间长的品种,或设法延长现有品种的单花花期,
“双管齐下”,以使牡丹的整体花期在原有基础上再延长10~15天。
在现有栽培牡丹中一些品种如遇秋季“小阳春”气候,也常会萌芽、开花,谷雨时节形成1年2次或多次开花的现象。特别是江苏盐城的枯枝牡丹,每年不仅春季开一次花,有时在当年10~12月份,甚至在翌年1~2月份也能够开花。因此,应在探索诱发这一现象的内外部原因的基础上,选育出每年能稳定地于秋、冬季节两次或多次开花的寒牡丹,也是延长牡丹花期的重要内容。
3.增强抗性
(1)培育抗湿热、抗干燥寒冷、抗温度骤变性强的品种这是促进牡丹北上和南移的基础,也是进一步扩大牡丹栽培分布的必要条件。
一方面利用野生资源中耐湿热性强的杨山牡丹及现有的江南、西南品种并有目的地选择观赏品质好的其它品种分别作父母本,培育出观赏性和抗源热性俱佳的品种,对增加适应在我国江南及西南地区栽培的品种数量,改变江南、西南地区品种较为单一的现状,扩大牡丹在长江城域及华南地区的影响有十分重要的意义。
另一方面,紫斑牡丹和西北品种在我国牡丹资源中量耐寒、耐旱、耐干燥气候和南薄土壤,充分利用这一资源,开展逐步引种驯化工作;进一步增强其抗性,对改变我国寒冷、干燥(早)、土壤南薄的“三北”地区的绿化面貌必将发挥重大作用。再者,在环境温度骤升或貌降的管况下,仔细观察抗性强的品种,对选育抗倒春寒、抗骤热的品种很有意义。
(2)培育抗病虫害能力强的品种
由于长期的连作栽培及养护管理不当等原因,加之全国各地的引种,目前牡丹主产区的病虫害不但有严重的趋势,而且逐渐向各地扩散,其中以腐烂病(根腐病、茎腐病)和根结线虫病最为严重。植株发病后,不但观赏品质下降,而且由于防治周期长,成本高,往往造成人、财、物的重大损失,因此,选育抗病虫害能力强或增强现有品种的抗病能力十分重要。
(3)培育抗城市大气、土城污染、抗噪音、耐粗散管理的绿化品种,让牡丹走进公共绿地。
牡丹虽好,但人们大多只能去公园、植物园中的牡丹芍药专类园或厂矿、机关等的专用绿地观赏,在公共绿地中却难觅芳踪。目前,仅河南省洛阳市将其用于少数街道的绿化,甘肃省兰州市将其用于街心花园,在号称“牡丹之山”的山东菏泽,市区竟不见一株牡丹,即使在首都北京,人们也难以在路边、街心花园中、立交桥旁一睹牡丹的风采,因此培育一批开花繁茂、色泽都艳、生长健壮、繁殖容易、耐粗放管理,且对城市的大气、土城、噪音污染抗性强,并能发挥一定空气净化作用前品种,对丰富城市绿化树种,使“牡丹上街”的设想得以实现有积极的意义。
4.培育满足不同栽培目的的品种目前,牡丹切花在国际市场上十分热销,因此选育一些年生长量大,萌枝力强,花型适中,花色可人且本养期长、肃贮运、耐冷藏的切花品种选在眉睫,这也是我国目前较为缺乏的栽培类型。此外,用作健型盆栽的品种、适于健延花期的品种,砧本专用品种,观发、药用俱佳的品种及主根粗肉厚,出根率高,品质好的专用、药用品种等等都有广泛的发展前途。出于缩使育种周期,加快育种进程,提药育种效率的目的,也需要选音一些播种繁殖容易、出苗快、且实生药开花早的品种。
二、育种途径
一般地说,任何花卉育种均要经过以下几个程序:首先选定育种对象,确定育种目标。各地可根据具体情况,有针对性地考虑当地资源,市场代销情况和育种者自身优势,确定重点选育或改良哪些性状。接下来就要收集育种的原始材料,原始材料是指在育种过程中,可以利用的种质资源,包括野生原种、传统品种及新品种等,没有丰富的原始材料就谈不上培育优良品种,这是育种的物质基础。第三步通过对这些原始材料进行整理、分类,研究其生物学特性并在此基础上,进行引种驯化、杂交或自交、辐射或化学诱变、多倍体处理及现代的通传工程技术等等多种育种手段,创造出丰富而广泛的变异。最后即可以从那些变异广泛而丰富的后代中,选择出有利的、符合育种目标和方向的变异或优良的性状组合,通过无性或有性繁殖将其扩大到一定数量,再对这些后代不断观察和对比,若它们所具有的优良性状能够稳定一致地遗传保持下来,符合新品种的新颖性、符异性、稳定性、一致性的要求,即可申报新品种,开展良种繁育及推广工作。牡丹的育种也基本遵循上述遗径,其中第三步是实现育种目标的必要环节,它包括牡丹育种的方法和手段。在牡丹育种中,以杂交和选择育种较为常见,其它方法也有运用。
1.杂交育种
杂交育种是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交获得杂种后代,继而在后代中通过选择而培育出新品种的方法。它不仅能将2个或多个种品种的优良特性和特征结合起来,产生巨大的杂种优势,使后代表现出超越亲本的优良性状,而且通过杂交还可以将野生种(类型)的某个优良性状转移到栽培品种中来,因此,杂交成为目前牡丹育种的主要方法。
(1)自然杂交
让植株自然受粉、结籽,不经过选配亲本和去雄、套袋的过程,于秋季采摘成熟种子,播种3~5年后,从开花的实生苗中选择具有优良性状的后代,经反复评选、观察而育成新品种的方法,也有人称之为实生选种。这是我国劳动人民自古就采用的方法,该法在育种工作初期较为行之有效,山东菏泽、河南洛阳,甘肃兰州等地都通过这一方法育出一批新品种。
但自然杂交盲目性大,基本上是被动地等待变异的产生,特别是长期的、大量的自交之后,已难以从实生群体中发现有较大变异的后代,具有目标性状的变异后代产生的几率也很低,新颖性和特异性大大减弱。例如,长期自然杂交的后代,花色多为紫红、紫、粉红色,变化较少,黄、紫、绿、纯红、黑及复色品种极少甚至没有。因此,长期地依赖自然杂交培育新品种难以产生较大突破。
(2)人工杂交
这是经有目的地选配亲本,用人工授粉的方法获得杂种后代,再从中培育新品种的方法。这是实现育种目标的重要手段。它包括确定育种目标、合理选配亲本、人工杂交授粉获得杂种种子、培育并选择杂种后代4个过程。
在明确育种目标后,选配适当的亲本十分重要。首先亲本必须生长健壮、无病虫害,父本不可选择雄蕊退化和瓣化、花粉粒畸形或败育的品种,母本不宜选择雌蕊发育不全或瓣化、胚珠败育的品种。一般以花粉粒多,发育完好的品种做父本,结实力强的品种做母本,父母本一方或双方一定要具有目标性状,且两者的优良性状能够彼此互补作为亲本选配的原则。值得注重的是,通过对秋丹主要性状遗传规律的多年观察后发现,杂交后代粒多地表现出偏母遗传的规律,母本的性秋对后代影响较大,因此,选配亲本时,母本应更多地带有目标性状。
在花色育种中,可按“加色”或“减色”的方法采选配亲本。对一些特殊花色的品种,只有选择具这种花色的野生种或品种进行杂交,再通过对杂交后代的选育而得。如欲培育出黑色品种,父母本可选择黑色(墨紫色)系的种或品种,杂交后代的花色会更黑,如‘冠世墨玉’就是‘黑花魁’和‘烟笼紫珠盘’的杂交后代,如欲得白色品种,则父母本均应选择白色的品种或野生种。如用金黄色或黄色的种或品种与红色的种或品种杂交可得橙色系列的后代,与墨紫色的种或品种杂交可得棕褐色系列的后代等等。
人工杂交授粉包括几个关键的技术环节:母本去雄、套袋,父本花粉采集,授粉,授粉后的管理及种子采收。
母本去雄、套袋:经观察发现,牡丹虽为异花授粉植物,但黄斑牡丹栽培品种(属西北牡丹品种群)有大约2%~18%的自交结实率,而中原牡丹的自花及同品种内异花授粉完全不育;
‘风丹’系列的品种则大约有20%左右的自交结实率。根据这一观察结果,母本为中原牡丹品种时,可略去雄和套袋工作,从而大大减轻工作黄,当选用西北牡丹或‘风丹’系列的品种做母本时,则要经过去雄这一步。
去雄就是将母本的雄蕊在成熟之前去掉。此时,花瓣变松,花蕾含苞欲放,花药呈黄绿色尚未开裂。一旦开袋,即表明雄蕊已经成熟,此时再去雄已晚。去雄时,用镊子将雄蕊全部剔除,注意要夹花丝,不要夹花,以免弄破花药使花粉散出。操作时要小心,切勿碰伤雄蕊的柱头。如果是不同的母本,每去一次雄,都要用70%的酒镊消毒,以免污染花粉。为防止除父本外的其它花粉会与授料,去雄后,要立即套上硫酸纸袋,并挂上标签,写明去雄日期、操作者姓名和母本名称。注意,袋子的大小要给花朵的开放留有空间。
父本花粉采集:对选定为父本的植株,在其含苞欲放时,也应套上苞酸纸袋,以避免其它品种花粉混人而导致花粉污染。花粉采集的最佳时间为上午9~12时,以当天开放的花朵最好,如果花药过于成熟,花粉粒的生活力则大大降低。花粉采下后,应尽快授粉,如采雌蕊柱头还未开始分泌粘液,则可在阴凉处暂时存放,一般可保持生活力3~5天,若将整个花蕾在花药还未破裂时采下,用吸水纸和保鲜膜包好,置于0~4℃条件下,防止发霉,可贮存20~30天,但生活力则会随贮存时间的推移逐渐减弱。一般实生苗的花粉远较长期营养繁殖苗的花粉贮藏期长,且生命力也较强。
授粉:当母本的花瓣完全张开时,就进入了盛花期,此时牡丹的花径最大,花型、花色最典型,柱头上也开始分泌大量粘液。从外观上看,柱头发亮,时间历时3~8天不等,这时即为人工授粉的最佳时期。授粉时间以晴天上午9~12时现采花粉现授最好。操作时,用毛笔或授粉棒蘸取父本花粉,轻轻涂抹在母本的柱头上。为保证授粉成功,在第一次授粉后的几天内,最好再连续授粉2~3次,每次授粉后要立即套袋,并标明父本名称、授粉日期及次数。授粉用具在每授完一个组合后更换或经70%
酒精消毒后再授第2个组合。
在授粉过程中,多父本混合授粉是常用的方法。即将2个以土品种的花粉混合后,给同一母本授粉,这一方法省时、省力、结案率和杂种苗出苗率均较高,杂种后代的变异较率父本杂交更丰富,可供选择的余地粉大,但育出的新品种往往不知道确切的父本,花色也不够纯正,淘汰的比例较大。
为创造更多,更丰富的变异,获得杂种优势更强的后代,对牡丹进行不同品种群之间、不同种之间、不同亚组之间,甚至在牡丹组与芍药组之间进行远缘余交是十分必要的。但亲缘关系较远的情况下杂交难以成功,因此克服远缘杂交不孕,提高杂交结实率和余种种子成苗本十分重要。一般较常用的方法有:
(1)花粉蒙导法
将母本的花粉用高温杀死后,与父本花粉混合,使已死的母本花粉的花粉壁上的蛋白酶蒙蔽柱头上的识别蛋白,抑制因子失效,父本花粉得以萌发。也可以在母本柱头成熟前,先授一次父本花粉,增加柱头蛋白和花粉蛋白的亲和力,待柱头开始分泌粘液时,再多次授以父本花粉。
(2)处理柱头法
在授粉前后,向母本柱头上喷父本柱头的浸提液,或喷一定浓度的硼酸或激素,以促进花粉的萌发,提高柱头蛋白亲和力。也可以将母本柱头甚至花柱去除,直接将花粉授在柱头或子房去,甚至用注射器直接把花粉注入子房内。
(3)杂种胚高体培养
有时即使能够受精,但受精后,胚乳不发育,因而也不能正常结实。因此,可以通过杂种胚离体培养来解决这一问题。
(4)通过栽培措施调节花期
有时杂交亲本花期不遇,特别是牡丹组和芍药组远缘杂交时,花期不遇促是首先要克服的障碍。可以用催延花期的栽培技术接施来调整两者花期,使其基本同时开放。兰州和平牡丹园将牡丹种植于海拔较高的山区以推迟花期,再与园内的芍药杂交的方法也很可取。另外,也可以利用我国南北不同地域物使期的差异采集花粉异地授粉。
2.选择育种
植物在生长发育过程中由于基因突变、染色体的结构和数目及细胞质基因等交异,会引起表现型上的变异,通过人为地对这些表型交异进行选择、提纯和比较鉴定获得新品种的方法,称为选择育种。交异是选择育种的基础,没有变异就谈不上选择。牡丹选择育种的途径很多,其中芽变选种是牡丹育种的古老方法之一,牡丹有不少的古老品种就出自于芽变,“潜溪绯者,.…本是蒙花,忽于丛中时出绯者,不过一二朵。明年移在他枝,洛人谓之转枝花”(宋·欧阳修《洛阳牡丹记》)。这一方法,至今仍在牡丹育种中广泛采用。
牡丹的芽变选种至少满足3个条件:第一,发生了变异;第二,变异是有利用价值;第三,变异可以分离、固定。当植株受到外界环境刺激(如病虫害损伤、温度骤变等等)和栽培技术的影响及在个体新陈代谢发生变化时,都可能引起体细胞的突变,使某些芽条的外部形态或整个植株的生理特性发生变异。发生变异的芽条一经发现,且变异的性状有利用价值,栽要及时用分栋、嫁接,托插或压条等无性繁殖的方法分离母株加以固定,如果不及时分离,变异的性状还有可能恢复。对分离固定后的芽条还需进行连续的培育和观察,如果性状稳定且优于原有性状,在扩大到一定数量后,即可用为新品种申报。如中原最种‘玫瑰红’就是于1971年从‘乌龙捧盛’的芽变中获得的。‘大植紫’、“少女裙’、‘首案红’等品种中都曾发现过芽变的现象,但芽变产生的性状并不优于原植,即使分离、固定也没有培育或新品种的价值,这时,芽变选种也没有什么意义了。
3.辐射育种
牡丹的辐射育种是指利用放射性同位素或激光处理牡丹的种子、植株或芽体,诱导其发生突变,然后在后代中选摔符合人们要求的类型,继而加以培养和需殖,从而获得新品种的方式。山东农业大学和山东菏泽赵楼牡丹园曾先后两次分别对牡丹种子的植株用放射性同位素钻60,进行y射线处理,由于剂量不当,未能诱导出理想的变异。
辐射诱变在牡丹新品种培育和品种改良中应用较少,尚未产生出新优品种,但该方法仍不失为有效的育种方法之一。能上连方法之外,还可以采用多修体育种等方法,近些年来,基因工程和细胞工程技术发展较快,相信这些技术在牡丹育种中也必将大有用武之地。