提起爬行动物,很多人想到的是冷血、行动迟缓和低智商。在常人眼里,爬行动物几乎是低等的代名词,它与我们哺乳动物的差别就如教科书中的定义一样明晰。然而,大众对爬行纲的误解和鄙视其实是没有科学道理的,而且越来越多的专家意识到,爬行纲是个不科学的分类单位,主张予以废除。
加拉帕戈斯象龟

01林奈分类法和系统分类法

生物分类法为博物学家林奈首创,他根据生物的不同特征予以归类和分组,本意是为了方便鉴别。后来分类专家们创设了不同层级的分类单位,基本分类单位共有八个,从大到小依次是域—界—门—纲—目—科—属—种。在基本单位之前冠以“高”“总”“大”“上”,或者“亚”“下”“小”,用以表示更大或更小的单位。
现在,学术界的一致观点是,分类应反映出物种间的演化关系,体现出达尔文的共同祖先原则,这就是系统分类法。换言之,应该被划到同一分类单元是有共同祖先的生物,而不是外表相似的生物,只不过共同祖先较近的生物长相通常也相似。
根据系统分类法,每一个分类单元都在系统发生树上代表一个演化支。对某一给定单元,如果包含且仅包含某一共同祖先及其所有后代,就是单系群;如果包含某一共同祖先和它的部分后代,未包含其全部后代,就是并系群;但如果不包含最近的共同祖先,就是复系群
图示单系群、并系群和复系群
很多学者认为一个自然的分类单元只能是单系群,拒绝一切并系群或复系群。近年来,随着分类方法的不断成熟,过去公认的很多分类正在被大幅度改动,爬行纲正是在这种形势下遭到了质疑。

02经典爬行动物的范围

众多现生和史前动物被归入爬行纲,科学家根据颞颥孔的数量和位置,将爬行纲分为几个亚纲。颞颥孔是位于颅骨侧面、眼眶后方的孔,是咀嚼肌附着的位置,也就是太阳穴
缺弓类、双弓类和合弓类的“太阳穴”位置示意图
双孔亚纲(双弓类),颅骨每侧有上、下两个颞颥孔,包括现存所有爬行动物以及史前的恐龙、翼龙。
无孔亚纲(缺弓类),没有颞颥孔,包括最原始的爬行类——杯龙类、中龙类。龟鳖目一度被归于本亚纲,后来发现它是有颞颥孔的,只是退化了,是一种基础双弓类。
下孔亚纲(合弓类,单弓类),颅骨每侧只有一个颞颥孔,位于眶后骨下方,包括盘龙类、兽孔类等,在恐龙时代之前很繁盛,现在已经没有这样的动物了(它们去哪了呢?下文揭晓)。
鱼龙
此外还设立过一个调孔亚纲(阔弓类),每侧只有一个加大的上颞颥孔,下颞颥孔退化,包括蛇颈龙、鱼类等史前海洋爬行动物。后来发现,该亚纲是不成立的,阔弓特征只是对海生生活的适应。

03爬行动物的系统演化关系

根据现代系统分类法,完美的分类单元必须是单系群。爬行纲冠群,即真爬行动物,包括现存所有爬行动物的最晚共同祖先及其全部后代。现存爬行纲都属双弓亚纲,其共同祖先出现在古生代晚期,分两大演化支:主龙下纲和鳞龙下纲。
龟鳖目、鳍龙目(蛇颈龙)和鱼龙目也是双弓类的支系,但演化位置尚无定论。这里只引用2015年最新DNA分析的结果,蛇颈龙属于泛龟类,属于主龙下纲的基础类群,而鱼龙是鳞龙下纲的基础类群。
爬行纲冠群的系统发生关系
鳞龙下纲包括有鳞目(蛇和蜥蜴)、喙头蜥目,为当代最繁盛的爬行类。中生代晚期的海洋霸主——沧龙也属于鳞龙类,沧龙实际上就是海生大蜥蜴。
主龙下纲为爬行纲演化主干,现存典型的是鳄鱼。在中生代非常繁盛,恐龙和翼龙都属于该下纲。恐龙是蜥臀目和鸟臀目(鸭嘴龙、剑龙和角龙等)的合称,蜥臀目又分蜥脚亚目(梁龙、腕龙和马门溪龙等)和兽脚亚目(异特龙、霸王龙和恐爪龙等)。尤其值得注意的是,鸟类都是小型兽脚类恐龙的直系后裔,因此也属于广义的双弓类,鸟类头上也确实有两对太阳穴。
综上,爬行纲冠群是涵盖鸟纲的。“现存爬行类+鸟类”构成一个单系群,而刨除鸟类后就只是个并系群。
霍夫曼沧龙,最大的沧龙
爬行纲总群,包括地球上出现过的具有爬行类特征的所有动物,它们的最晚共同祖先及其全部后代。这个共同祖先可追溯到最原始的羊膜动物,也就是地球上第一个会下蛋的动物。
双弓类就是冠群——真爬行类。缺弓类在恐龙时代之前(三叠纪末)就已经全部灭绝了,现在没有活着的后代,我们称之为副爬行类。
合弓类是似哺乳的爬行类,它是哺乳动物的直系祖先。哺乳动物只有一对太阳穴,上、下颞颥孔合二为一且位于下位,这是合弓类的关键特征。从合弓类到哺乳类的演化一脉相承,我们也是广义的合弓类。
爬行纲总群的系统发生关系
综上,爬行纲总群=冠群/真爬行类+副爬行类+合弓类,而真爬包含鸟类,合弓类包含哺乳类,所以,经典爬行动物和鸟类、哺乳类一起构成了一个大的单系群——就是所有的羊膜动物(哺乳动物在胚胎发育初期也是有羊膜卵的,只是在子宫里孵化了,生出胎儿而不是下蛋)。
从系统发生角度看,传统意义上的爬行纲无论冠群还是总群都是并系而非单系,因此爬行纲是个不科学、不自然的概念。这个概念最不科学之处在于错误表达了类群之间的亲疏,例如,鳄鱼现存最近的亲戚是鸟类,而非同属爬行纲的乌龟和蜥蜴。

04爬行纲不存在共同特征

根据教科书的说法,爬行纲的共同特征有:①体表覆盖干燥的角质鳞、甲,②体温不恒定(冷血),③心脏有三腔(心室隔膜不完全),④肺呼吸,⑤有羊膜卵(卵壳坚硬),生殖发育摆脱了水的限制。
湾鳄,现存最大的爬行动物
实际上,这些没有一个真的是爬行纲共同特征。肺呼吸、羊膜卵是爬行类和鸟类、哺乳类的共有特征。而有鳞甲、三腔心和冷血只是部分爬行类与鱼类或两栖类的共有特征,而恐龙和翼龙与鸟类一样是温血的和四腔心的,部分恐龙有羽毛,鳄鱼也是四腔心。
其他类群都有一眼能看出来,而且不会与其他动物混淆的关键特征,如哺乳类的胎生和哺乳,两栖类的水陆两栖和变态发育,为什么爬行类不存在这样的特征?爬行纲的真正面目马上就浮出水面了。实际上,传统上说的爬行动物,是指不是鸟类又不是哺乳类的所有羊膜动物,这是个典型的分类垃圾桶的概念
霸王龙和三角龙
这个分类垃圾桶给我们带来了很多误导,最明显的莫过于对恐龙的认识。最初专家认为恐龙是冷血、行动笨拙的,理由就是恐龙属于爬行动物——不是鸟又不是兽的羊膜动物。然而恐龙与现在的爬行动物完全不同,鳄鱼和蜥蜴都是腿呈“八字”、肚皮贴地爬行的动物,而恐龙和鸟类、哺乳类一样,腿位于正下方,身体能立起来。
事实上,恐龙比同体型的哺乳动物行动更灵活。霸王龙和三角龙体型比大象还大,但它们依然保持了弯曲的后腿,证明它们可以像羚羊一样奔跑,而大象的腿笔直,只能缓缓踱步,不能做任何跳跃。
近些年发现的很多小型兽脚类恐龙是有羽毛的,它们没有翅膀,不会飞,羽毛的主要作用就是保暖了,它们和鸟类一样是温血的。下图是胡氏耀龙的复原图,像极了原始鸟类,假如我们生活在侏罗纪,还会认为属于爬行类的恐龙与鸟类之间的界限是不可逾越的吗?
胡氏耀龙,最小的恐龙
科学家还发现,恐龙和翼龙都是有气囊结构的,证明它们和鸟类一样都会双重呼吸。这是一种极为高效的呼吸方式,每次呼气和吸气能吸两次氧。
因此,爬行纲的概念不是演化支,更像是个演化阶段。把恐龙、鳄鱼、龟鳖、蛇和蜥蜴等完全不同的动物凑到一起,组成了个大杂烩的爬行纲,确实没有科学依据,应予以摒弃。

05为什么还未进行修正?

早在1970年,古生物学家罗伯特·巴克就提出“疾驰和热血的恐龙”这一观点,推动人们对恐龙和爬行纲概念的认识发生革命性改变。不久后就有学者提出废除爬行纲,将包括鸟类的双弓类与缺弓类合并为蜥形纲,而包括哺乳动物的合弓类就成为合弓纲
脊椎动物的系统发育图
学术界迟迟难以达成一致意见,是由于系统分类法本身的缺陷。如果爬行纲废弃,那同为并系群的两栖纲和鱼纲该如何处理呢?好在羊膜动物的祖先迷齿类两栖动物没有其他活着的后代了,只考虑现生动物,直接把迷齿类排除在两栖纲之外就可以了。这样,两栖纲仅指冠群,包括当代两栖类的共同祖先以及其所有后代(滑体亚纲)。
鱼类的处理就比较麻烦了,四足动物祖先肉鳍鱼仍有其他后代活着,要准确描述它们的系统关系,就必须抬高鱼类的分类等级。两栖、合弓、蜥形都是纲,四足动物就是上纲,而四足动物与肺鱼一起组成一个大纲,相应地与之并列的腔棘鱼也是大纲。肉鳍鱼就升格为总纲,辐鳍鱼(现存多数硬骨鱼)也成为总纲,它们合在一起共同组成硬骨鱼高纲。分类层级已经完全不够用了。
与之相反,鸟类和哺乳类的分类等级要被大大压低。鸟类是兽脚亚目的后裔,只能成为一个科。经典分类系统中鸟类可是个现存20目、一万多种的大分类单元,这还不算史前的类群。
哈佩雕,所有鸟类都是恐龙的后裔
显然,根据系统分类法,分类单元级别的高低很大程度上取决于出现时间早晚。早期出现的,即使是已经没有活着后代的幽灵类群,或者仅存少量后代的孓遗类群,单凭姐妹群的开枝散叶,就能水涨船高,成为大分类单元。例如,现存肺鱼只有6种,腔棘鱼更是只剩下两种,但它们却是上纲、大纲级单位。相反,鸟类有一万多种却只能是一个科。
林奈分类法中的分类级别,本来是用来指示分类单元大小的,这是两者矛盾的地方。也许林奈的系统已经不能适应科学发展的新形势,因此有学者主张使用无级别分类系统,废除科、目、纲等所有等级。
还有学者主张,对复系群应坚决取缔,但对并系群可以一定程度上保留。这样,原来所有的纲都可以继续使用了。对目以下的中、小分类单元,保持理想的单系群相对容易,但对纲以上的大单元就太难了。
提塔利克鱼,属于希望螈类,四足动物祖先
系统分类法最大的弊端,恐怕是无法解决共同祖先的定种问题。好在我们很难找到直系祖先化石,发现的多是些旁支,这个问题暂时没有给我们带来困扰。假如有一天我们真的找到了演化成羊膜动物的那一群迷齿类,我们该如何确定它的分类呢?显然,由于它的后代是所有羊膜动物,它至少得是个上纲,而且我们无法给它定种、属、科、目,它只是个上纲,在这里林奈的系统就完全崩溃了。
鉴于爬行纲的概念错误指示了恐龙、鸟类、鳄鱼和蜥蜴的亲缘关系,修正恐怕是势在必行的了。但对于如何修正,专家尚未找到完美的解决方案,因此爬行纲这个不科学的概念就暂时留在了我们的教科书中。

06我们真的比爬行动物高等吗?

最后,我们不得不扪心自问一下这个问题。恐龙可能同样是恒温动物,同样可以站立。我们大脑发达、牙齿咀嚼效率高,而恐龙也有自己的优势,它的气囊系统和骨骼中空的结构使它长得更大,最大的蜥脚类恐龙体重是有史以来最大陆地哺乳动物的4倍以上。
中生代是主龙类的时代
恐龙与哺乳动物几乎同时出现,然而它却主宰了地球1.4亿年,我们的祖先只能围着他的脚打转,假如没有6600万年前的那颗陨星,哺乳动物看不到接管世界的任何希望。
根据达尔文以后的进化理论,所有生物都有一个共同祖先,大家的进化时间相同,形态、习性的不同只是对不同环境的适应,又怎么会有低等、高等之分呢?
我们人类至今不过只有200万年的历史,之后又能存活多久?如果有一天,世界末日降临,新的统治者会不会将人类和哺乳动物斥之为低等动物呢?我觉得,是时候抛弃低等生物这种陈腐观念了。
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动物志

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江左其杲博士后入驻,主笔为科普翻译
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